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26/09/2017

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FisioAnatomia e Tavola anatomica - Integratori Roma

La muscolatura del corpo umano

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Apparato Muscolare
Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.

Le informazioni qui riportate hanno solo un fine illustrativo: non sono riferibili né a prescrizioni né a consigli medici - Leggi il disclaimer

L'apparato muscolare è l'insieme di organi che permette la locomozione del soggetto e lo scorrimento di sostanze organiche interne come sangue e cibo. Nei Vertebrati il sistema muscolare è costituito da due tipologie di muscoli:
muscoli volontari (circa 650), che sono di natura striata e che permettono il movimento del soggetto. Sono legati alle ossa tramite tendini e vengono spesso indicati anche come muscoli scheletrici
muscoli involontari, che sono invece di natura liscia. Vengono detti anche muscoli viscerali perché si trovano a ricoprire gran parte delle pareti degli organi interni, come nel tratto digestivo, nella vescica, nei dotti, nelle arterie, nelle vene, ecc.
Fa eccezione il muscolo cardiaco (detto anche miocardio), di natura involontaria ma di struttura striata.
Insieme all'apparato articolare e all'apparato scheletrico formano l'apparato locomotore, di cui è la parte attiva. Dal punto di vista della funzione motoria è possibile distinguere muscoli deputati alla statica, in particolare i muscoli della parte posteriore del corpo, e deputati alla dinamica, rappresentati grossomodo dai muscoli della parte anteriore.
Importantissima è la correlazione col sistema nervoso, il quale partecipa alla contrazione muscolare.

Contrazione Muscolare
La contrazione muscolare è il risultato di una serie di modificazioni intracellulari coordinate che porta a movimento della fibra muscolare e, di conseguenza, del muscolo stesso. La contrazione avviene in tutti i tipi di muscolo; è meglio rappresentata nel muscolo scheletrico, dove esiste una struttura metamerica (il sarcomero) dotata di particolarità morfologiche e funzionali.

Sarcomero
Il sarcomero è l'unità contrattile del muscolo striato scheletrico e cardiaco; i componenti peptidici principali sono:
miosina (filamenti spessi disposti lungo il sarcomero)
actina (filamenti sottili disposti lungo il sarcomero)
altre proteine strutturali che permettono e favoriscono il mantenimento della struttura (ad esempio la distrofina).

Meccanismo di contrazione
Contrazione nel muscolo scheletrico
Struttura macroscopica e microscopica del muscolo scheletrico
Il meccanismo di contrazione muscolare può essere riassunto nei seguenti punti: - le linee Z si avvicinano - la banda I si riduce per l'avvicinamento fra banda A e linea Z - la zona H scompare. Perché questo avvenga è necessario che i filamenti sottili scivolino su quelli spessi; questo processo si verifica dopo una serie di processi cellulari ben coordinati, che si possono dividere in fase preparatoria e fase di contrazione.La prima vede:
Lo stimolo alla contrazione, propagato attraverso le fibre nervose, giunge al bottone sinaptico dove determina il rilascio del neurotrasmettitore (solitamente acetilcolina).
L'acetilcolina funge da ligando per alcuni canali del Na+ ligando dipendenti; causandone l'apertura, determina una depolarizzazione della membrana plasmatica della fibra.
Questa prima, minima depolarizzazione causa a sua volta l'apertura di altri canali ionici per il Na+, i canali diidrossipiridinici.
L'apertura dei canali diidrossipiridinici causa, tramite alta depolarizzazione e cambiamenti conformazionali, l'apertura dei recettori rianodinici, canali ionici del Ca++ situati a livello del reticolo sarcoplasmatico.
Dal reticolo sarcoplasmatico (compartimento cellulare in cui il Ca++ è solitamente sequestrato tramite apposite proteine) il Ca++ diffonde per tutta la cellula, raggiungendo ogni miofibrilla grazie ad un espediente morfologico della cellula, le triadi.
Il Ca++ va a legarsi alla troponina, sulla subunità C; così facendo determina un cambiamento conformazionale che causa il trascinamento della subunità I, legata a sua volta alla tropomiosina. Questo movimento lascia libero il sito d'attacco per la miosina sull'actina, prima occupato dalla tropomiosina.
Cambiamenti conformazionali della miosina dovuti al legame con l'actina
La liberazione del predetto sito sull'actina dà il via alla fase di contrazione vera e propria. Lo scorrimento della miosina ed i suoi cambiamenti conformazionali, cause primarie della contrazione del muscolo, sono essenzialmente dovute alla diversa affinità della proteina per actina, ATP e ADP. Durante lo scorrimento le teste di miosina si legano a quelle di actina con una precisa angolazione di 45°. Nella fase di rilassamento, invece il procedimento sarà il contrario. Possiamo suddividere la contrazione e il rilassamento muscolare in tre fasi principali, ovvero la contrazione, il rilassamento ed infine la fase latente, fase che segue lo stimolo, ma nella quale non c’è risposta. Questo complesso sistema di reazioni chimiche determinerà lo scorrimento di un filamento sull’altro, e quindi la contrazione del sarcomero.

Contrazione nel muscolo liscio
Le differenze principali tra muscolo liscio e muscolo striato sono tre:
nel muscolo liscio la contrazione può essere generata autonomamente o da ormoni (ad esempio epinefrina), oltre che da stimolo nervoso.
nel muscolo liscio il Ca++ liberato nel citosol proviene dall'ambiente extracellulare, e non dal reticolo sarcoplasmatico.
il muscolo liscio non è dotato di sarcomeri o di altre unità funzionali. I filamenti di actina sono ancorati alla membrana plasmatica, generando una contrazione non organizzata delle cellula.

Muscolo

Schema di un muscolo scheletrico
Un muscolo è una forma contrattile di tessuto biologico. È uno dei quattro tipi principali di tessuto, gli altri sono epitelio, tessuto connettivo e tessuto nervoso. La contrazione muscolare viene usata per muovere le parti del corpo, così come per muovere le sostanze all'interno del corpo. L'insieme dei muscoli costituisce l'apparato muscolare, che è annesso all' apparato locomotore

Diversi tipi di muscoli
Ci sono diversi tipi di muscoli:
Muscoli volontari (striati)
Muscoli involontari (lisci)
Il muscolo cardiaco

Struttura del muscolo striato o scheletrico
Il muscolo è formato da un tessuto, detto muscolare. Nel caso dei muscoli scheletrici o striati, tale tessuto, ad un attento esame microscopico, appare striato, per la presenza di fibre. Le fibre sono delle cellule polinucleiche di forma allungata. È fondamentale dire che alla membrana cellulare delle fibre, mediante i bottoni sinaptici, sono collegate le sinapsi. Le fibre sono costituite da particolari organuli, costituiti da fasci di miofibrille, separati dal resto del citoplasma da una membrana. Tali organuli sono deputati alla contrazione e al rilassamento del muscolo. Le miofibrille, a loro volta sono costituite da bande chiare e bande scure che si ripetono regolarmente. Queste bande sono poi delimitate da due linee sottili, linee Z, costituite da proteine che svolgono la funzione di tenere unite queste unità. I sarcomeri (così si chiamano queste unità) sono poi costituiti da fasci di filamenti paralleli e alterni. Questi filamenti sono di due tipi: i filamenti sottili, costituiti da una coppia di filamenti di actina, una proteina alfa elica, attorcigliati ad un filamento di una proteina regolatrice. Nel caso dei filamenti sottili, nella catena proteica di actina sono presenti anche delle molecole di tropomiosina. I filamenti spessi sono invece costituiti principalmente da una proteina globulare, la miosina. La miosina è costituita da sei catene polipeptidiche, di cui due più lunghe, per la presenza di teste globulari. Quando un muscolo è rilassato, i filamenti sottili e quelli spessi, sono vicini, ma non collegati, mentre durante la fase di contrazione risulteranno collegati.

Struttura del tessuto muscolare liscio
Il tessuto muscolare liscio è principalmente responsabile della muscolatura degli organi interni: le cellule sono fusiformi, il nucleo è centrale, ma i miofilamenti sono disponsti in maniera irregolare e per questo motivo non notiamo le striature che caratterizzano il muscolo scheletrico. Per quanto riguarda l'attività del muscolo liscio notiamo molte differenze rispetto al tessuto analizzato in precedenza:
contrazione lenta e meno potente ma più prolungata.
contrazione che è involontaria: il muscolo può contrarsi per innervazione del sistema nervoso autonomo o sotto stimolo ormonale.
contrazione che avviene per tutto il muscolo contemporaneamente: questa è la caratteristica più importante del muscolo liscio. Il muscolo si comporta proprio come se si trattasse di un'unica fibra, anche se nella realtà ci sono più fibre che si susseguono l'una all'altra. In questo caso si dice che questo tipo di tessuto si comporta come un sincizio funzionale.

Fisiologia della contrazione muscolare
La contrazione di un muscolo scheletrico ha inizio quando il segnale elettrico, mandato dal cervello, arriva ai bottoni sinaptici. Questi liberano nel citoplasma delle fibre muscolari una sostanza, l’acetilcolina che agisce sui recettori presenti nella placca neuro muscolare determinando il potenziale d'azione.Il potenziale d'azione che si propaga lungo il sarcolemma va a colpire canali voltaggio dipendenti intermembrana (canali della diidropiridina) i quali comunicano sul lato citoplasmatico con un complesso proteico, il recettore per la rionadina, che determina l'apertura dei canali Ca++ contenuti nel reticlo sarcoplasmatico, che vengono così liberati. L’acetilcolina agisce inoltre sull membrane che racchiudono i fasci di miofibrille, rendendole così permeabili agli ioni Ca++, che hanno una fondamentale azione catalizzatrice per importanti reazioni chimiche. La liberazione di Ca++ induce un processo di feedback positivo con amplificazione della concentrazione citoplasatica di calcio: ioni Ca++ stimolano pompe per l'estrusione di altro calcio. Dai mitocondri della fibra muscolare, viene poi liberato ATP, e da altri organuli viene liberata la troponina. Tale sostanza andrà ad agire sui filamenti sottili, infatti avverrà una reazione catalizzata dagli ioni Ca++, che permetterà alla troponina di legarsi alla tropomiosina, che lascerà libero il sito di attacco per la miosina. L’ATP agirà invece sui filamenti spessi: mediante una reazione di fosforilazione, e quindi mediante una reazione esoergonica, l’ATP diventa ADP, libera un gruppo fosfato, una grande quantità di energia, e di lega alla testa di miosina, la quale sfrutta tale energia per saltare dal suo loco, e andare ad occupare il sito di attacco nel filamento sottile, lasciato libero dalla tropomiosina. Durante lo scorrimento le teste di miosina si legano a quelle di actina con una precisa angolazione di 45°. Nella fase di rilassamento, invece il procedimento sarà il contrario. Possiamo suddividere la contrazione e il rilassamento muscolare in tre fasi principali, ovvero la contrazione, il rilassamento ed infine la fase latente, fase che segue lo stimolo, ma nella quale non c’è risposta. Questo complesso sistema di reazioni chimiche determinerà lo scorrimento di un filamento sull’altro, e quindi la contrazione del sarcomero.
Il tono muscolare non è dato da una gradualità di funzionamento, ma dal numero di fibre muscolari che entrano in azione. Se l’organo interessato deve svolgere una un’attività molto precisa, per ogni nervo presente in esso, ci saranno poche fibre muscolari; se invece l’organo deve svolgere un’azione che richiede potenza, ma poco precisa, ogni nervo presenterà più fibre muscolari.

Tessuto Muscolare
Tessuto muscolare striato in sezione trasversale.
Il tessuto muscolare è un tipo particolare di tessuto responsabile dei movimenti volontari ed involontari del corpo. È distinto in tre tipi, diversi per struttura, funzione e localizzazione. Questi sono: il tessuto muscolare striato o scheletrico, di tipo volontario, il tessuto muscolare liscio, di tipo involontario, il tessuto muscolare cardiaco, anch'esso strato ma di tipo involontario.

Tessuto muscolare striato
Il tessuto muscolare striato o scheletrico è uno dei tessuti piu importanti nel nostro corpo perché consente la mobilità dei segmenti ossei. È formato da elementi cellulari lunghi e sottili, polinucleati, detti fibre muscolari striate o fibrocellule, con una lunghezza variabile da 1 a 10 cm. Si tratta di elementi cellulari derivanti dalla fusione di cellule progenitrici dette mioblasti, da ciò è chiaro come le fibrocellule siano, in realtà, dei sincizi più che delle cellule.
La fibra muscolare scheletrica ha forma vagamente cilindrica, in essa si rilevano numerosi nuclei (anche centinaia) posti a ridosso del sarcolemma (si denomina così la membrana cellulare delle cellule muscolari) e, soprattutto, caratteristica della fibrocellula scheletrica è la striatura trasversale che appare ben evidente al microscopio ottico.
Prima di affrontare tale argomento (la striatura trasversale appunto) è bene comprendere la natura delle fibrille che riempiono il citoplasma della fibrocellula: nelle fibrocellule le miofibrille sono composte dall'associazione di due tipi di filamenti detti filamenti spessi e filamenti sotili.
I filamenti spessi sono composti prevalentemente dalla proteina miosina, questa proteina presenta una testa globosa ed una coda filamentosa. Molte proteine di miosina si associano a formare un filamento spesso disponendosi con le code che guardano verso il centro e le teste poste all'estremità e sporgenti verso l'esterno a formare dei ponti trasversali. I ponti trasversali si ripetono periodicamente e flettendosi prendono parte attiva nella contrazione muscolare provocando lo scorrimento reciproco dei filamenti (sottili e spessi).
I filamenti sottili sono prevalentemente composti dalla proteina actina, l'actina ha strutura globulare ma polimerizza formando strutture filamentose che associate ad altre proteine costituiscono i filamenti sottili.
Detto ciò si può capire il motivo della striatura trasversale della fibrocellula striata, essa è dovuta alla particolare disposizione reciproca dei miofilamenti. Più nello specifico, nelle fibrocellule striate si osservano delle linee più dense dette linee z, la porzione di miofibbrilla contenuta tra due linee z è detta sarcomero, presenta un caratteristico bandeggio ed è la struttura elementare che garantisce la contrazione. Lateralmente alla linea z si trova una banda più chiara che si estende in due sarcomeri contigui ai due lati della linea z (si è detto, infatti, che una linea z separa due sarcomeri adiacenti) e che è detta banda I, a causa della linea z in ogni sarcomero si notano due emibanbe I, una ad ogni estremità. Centralmente alle emibande I è presente la banda A che a sua volta presenta al centro la banda H, solcata nel suo centro, che è poi il centro dell'intero sarcomero, da una linea M.
Per chiarire quanto appena detto, analizziamo la struttura di ogni singola banda o linea. - Linea z: appare più scura e non è altro che la zona in cui i filamenti sottili di ogni sarcomero si interconnettono con quelli del sarcomero contiguo, ha la funzione di trasferire la forza sviluppata dalla contrazione, che come si è detto è dovuta allo scorrimento reciproco dei filamenti, da un sarcomero all'altro e, di sarcomero in sarcomero, sino all'insarzione scheletrica del muscolo.
- Banda I: appare più chiara ed è la zona del sarcomero occupata dai filamenti sottili, la sua dimensione diminuisce nella contrazione poiché i filamenti scorrono lungo i filamenti spessi, che sono disposti nella banda A, verso il centro del sarcomero determinandone nel complesso un raccorciamento e quindi la contrazione.
- Banda A: è costituita dai filamenti spessi e durante la contrazione mantiene sempre la stessa lunghezza.
- Banda H: è la porzione più centrale della banda A che contiene i soli filamenti spessi e dunque appare più chiara.
- Linea M: è più scura della banda A in cui è contenuta ed è composta da filamenti spessi e da proteine disposte trasversalmente con la funzione di mantenere in fase i filamenti spessi.
Tessuto muscolare striato in sezione longitudinale; è visibile la striatura trasversale delle fibre, composta da un'alternanza di bande chiare e scure.
Oltre al sarcomero, una particolare struttura della fibrocellula è il reticolo sarcoplasmatico, si tratta, in sostanza, di una specializzazione del reticolo endoplasmatico liscio che, nella fibra muscolare, assume un particolare conformazione che si ripete uguale a sé stessa in ogni sarcomero. Il reticolo sarcoplasmatico è così strutturato: a livello della giunzione tra la banda A e la I è presente una cisterna detta terminale da quale si dipartono tubuli disposti longitudinalmente che confluiscono in una cisterna fenestrata centrale. Alla confluenza di due cisterne terminali è presente, tra le due cisterne una formazione tubulare detta tubulo T, si tratta di una invaginazione del sarcolemma il cui lume comunica con l'ambiente extracellulare ma non con il lume del reticolo sarcoplasmatico. Le membrane dei due sistemi sono affrontate ma separate da un interstizio. L'insieme di queste formazioni prende il nome di triade del reticolo ed è connessa alla modulazione del rilascio di ioni calcio necessari per consentire la contrazione.
Le fibre muscolari nel muscolo si dispongono tra di loro parallele e settate da tessuto connettivo che forma rivestimenti che si dicono, dall'esterno all'interno: epimisio, perimisio, endomisio. Queste strutture connettivali si continuano a formare il tendine.
La muscolatura striata si contrae in risposta ad uno stimolo volontario, lo stimolo è trasmesso alla fibrocellula mediante una particolare sinapsi tra l'assone del neurone motore e la fibrocellula, tale sinapsi si dice sinapsi neuromuscolare o placca motrice. L'insieme delle fibrocellule innervate da un unico neurone si dice unità motoria, il numero di fibrocellule costituenti l'unità motoria può variare sensibilmente da muscolo a muscolo.
I muscoli volontari spesso agiscono in coppie dette antagoniste, vale a dire che un muscolo si contrae e l'altro si rilassa (come ad esempio il bicipite e il tricipite nel braccio) ma può darsi il caso che ambedue i muscoli di una coppia si contraggano per rendere stabile una articolazione: è il caso, ad esempio, dei muscoli che garantiscono la posizione eretta.

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